dna转录 翻译的具体过程

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hengyi28 网友

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原始转录产物的合成
启动
RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸（NTP）构成的三元起始复合物,转录即自此开始.DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序,称普里布诺（Pribnow）盒或P盒.复合物中的核苷三磷酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷（pppG）或腺苷三磷酸（pppA）.真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构,和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处,常以—30表示,bp为碱基对的简写）附近也含有TATA结构,称霍格内斯(Hogness)盒或 TATA盒.第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后,则启动阶段结束,进入延伸阶段.
延伸
σ亚基脱离酶分子,留下的核心酶与DNA的结合变松,因而较容易继续往前移动.核心酶无模板专一性,能转录模板上的任何顺序,包括在转录后加工时待切除的居间顺序.脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合,参与另一转录过程.随着转录不断延伸,DNA双链顺次地被打开,并接受新来的碱基配对,合成新的磷酸二酯键后,核心酶向前移去,已使用过的模板重新关闭起来,恢复原来的双链结构.一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性.RNA合成的速度,原核为25～50个核苷酸／秒,真核为45～100个核苷酸／秒.
终止
转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA.在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子；RNA合成就在这里终止.原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助.真核生物DNA上也可能有转录终止的信号.已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕,在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T）,这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关.
转录产物的后加工
mRNA前体的后加工
原核mRNA的原始转录产物（除个别噬菌体外）都可直接用于翻译,而真核mRNA一般都有相应的前体,前体必须经过后加工才能用于转译蛋白质.一般认为,真核mRNA的原始转录产物（也称原始转录前体）, hn RNA(hetero-geneous nuclear RNA,核不均一RNA）,最终被加工成成熟的mRNA. mRNA前体的后加工包括以下四方面：①装上5′端帽子：转录产物的5′端通常要装上甲基化的帽子；有的转录产物5′端有多余的顺序,则需切除后再装上帽子.②装上3′端多聚A尾巴：转录产物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A,多聚A尾巴的平均长度在20～200个核苷酸；有的转录产物的3′端有多余顺序,则需切除后再加上尾巴.装5′端帽子和3′端尾巴均可能在剪接之前就已完成.③剪接：将mRNA前体上的居间顺序切除,再将被隔开的蛋白质编码区连接起来.剪接过程是由细胞核小分子RNA（如U1RNA）参与完成的,被切除的居间顺序形成套索形（即lariat RNA中间体）.④修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6-甲基腺苷,它是由甲基化酶催化产生的,也是在转录后加工时修饰的. 有的真核mRNA前体,由于后加工的不同可产生两种或两种以上的mRNA（如人的降血钙素基因转录产物）,因而能翻译成两种或两种以上的多肽链.
tRNA前体的后加工
目前分离得到的tRNA前体有两类：①含单个tRNA的tRNA前体,在5′端和3′端各有一段多余顺序；②含二个tRNA的tRNA前体,除5′端和3′端有长短不一的多余顺序外,在两个tRNA之间还有数目不等的核苷酸隔开.有的真核tRNA前体的反密码子环区含有一个居间顺序. 原核和真核生物tRNA前体的后加工有相似的步骤：①修饰：对tRNA分子上的部分核苷酸进行修饰（包括甲基化、酰化、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多余核苷酸；③3′端不含CCA顺序的tRNA前体需装上CCA顺序.原核与真核tRNA前体的加工过程还有不同的情况：①原核多顺反子tRNA前体,需加工时切开；②含有居间顺序的真核tRNA前体,加工时需除去居间顺序.首先,tRNA前体被一内切核酸酶将居间顺序切除,产生带有 2′,3′-环磷酸的5′半分子和含有5′羟基的3′半分子；然后两个半分子分别在2′,3′-环磷酸二酯酶和多核苷酸激酶作用下使5′半分子露出了羟基和2′磷酸基,使3′半分子带上5′磷酸基,这两个半分子再先后经过连接酶和磷酸单酯酶（去除2′磷酸基）的作用,最后生成成熟的tRNA.
rRNA前体的后加工
rRNA前体的后加工通常有如下步骤：①修饰：除5SrRNA外,rRNA分子上通常有修饰核苷酸（主要是甲基化核苷酸）,它们都是在后加工时修饰的.一般认为核糖2′羟基的甲基化在碱基甲基化之前；②剪切：在rRNA前体分子的多余顺序处切开,产生许多中间前体,然后再切除中间前体末端的多余顺序；③剪接：有的真核生物rRNA前体中存在有居间顺序的,须加工时除去.1982年T.R.切赫发现,在四膜虫（Tetrahymena）rRNA前体中,去除含有413个核苷酸的居间顺序是由rRNA前体自身催化完成的.在 5′-鸟苷酸的促进下经过自身催化作用将居间顺序切除,居间顺序前后的两个部分再连接起来,产生成熟的rRNA（5′-UpU-3′）和一个环状RNA分子及一个15个核苷酸残基的小片段.rRNA前体的自身催化作用表明 RNA具有类似于酶的活性.这一发现突破了生物高分子中只有蛋白质才有催化作用的观念.同时对生物进化与生命起源等研究都将有重要的意义.

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